富營養化 (eutrophication) 是指水域生態系統中限制性營養鹽的自然增加和人為增加及其引起生態系統的相應變化；富營養化問題的核心是浮游植物的過量生長。富營養化防治走過了從控制營養鹽、直接除藻，到生物調控、生態工程及生態恢復等艱難歷程。

基于魚類的“下行效應"，Shapiro等提出了生物操縱理論，試圖通過重建生物群落以得到一個有利的響應，藉此減少藻類生物量，保持水質清澈并提高生物多樣性。其主要方法是放養食魚性魚類或直接捕 (毒) 殺浮游動物食性魚類，以此壯大浮游動物種群，借浮游動物抑制藻類。這種觀點強調的是整個生態系統的管理，從營養環節來控制富營養化，使營養物改變為人類需要的終產品，而不是“水華”或“赤潮”。事實上，由于湖泊生態系統的復雜性, 這種多營養級的食物鏈管理很難使水體保持穩定的魚類和浮游動物種群，而浮游動物本身又難以直接利用微囊藻、顫藻和束絲藻等大型藍藻群體， 因此, 這種經典的生物操縱方法作為水質管理工具的有效性與穩定性仍存在較大的爭議。

●非經典生物操縱理論●

通過控制兇猛魚類及放養食浮游生物的濾食性魚類 (鰱、鳙) 來直接牧食藍藻水華的生物操縱方法，稱之為非經典的生物操縱(non-traditional biomanipulation)。經典的生物操縱在那些營養鹽富集不多、藻類由小型種類組成的湖泊中也許有效，而在那些藻類趨向大型 (藍藻) 、浮游動物又為小型的超富營養的湖泊中則可能難以奏效。非經典生物操縱是利用有特殊攝食特性、消化機制且群落結構穩定的濾食性魚類來直接控制水華。目前研究最多的有白鰱、鳙, 其控藻效果受很多因素影響, 如放養模式、放養密度、放養時浮游植物的群落結構、湖泊類型 (不同地域、形態) 等。

●依據的生物學特性●

選擇濾食性魚類來控制藻類是由于它們具有特殊的濾食器官, 濾食器官由鰓弧骨、腭褶、鰓耙和鰓上器官 (鰓耙管) 組成。鰱、鳙、羅非魚都屬于濾食性魚類, 在淡水中為上層魚類, 其獨特的攝食性決定了它多孔的膜質鰓耙。處于不同個體發育階段的鰱、鳙, 其攝食方式也不同，6.4～7.14 mm為吞食階段, 15～19 mm為吞食向濾食轉化階段，30 mm以上為濾食階段。實驗表明, 鳙魚食物組成中浮游動物與浮游植物個數的比例平均為1∶45，而鰱魚的比例則為1∶248, 這是由于鰱、鳙的濾食器官形態結構不同, 鳙的鰓耙間距為57～103 μm, 側突起間距為33～41 μm，而鰱的鰓耙間距為33～56 μm，側突間距為11～19 μm。

鰱、鳙的消化道結構與其食性相適應的特點，是腸管細長而盤曲。鰱的腸長為體長的6～10倍，鳙的腸長為體長的5倍左右。Cremer等對腸含物的分析表明，鰱濾食的顆粒物 (微型和大型浮游植物及碎屑) 的大小范圍為8～100 μm (其中大部分浮游植物為17～50 μm)。羅非魚通過鰓分泌粘液包裹浮游生物細胞來攝取富含浮游生物的食物團，其消化率多集中在60%～70%， 能有效地利用水體中的浮游生物。并且羅非魚的胃腺細胞是典型的泌酸細胞，能分泌胃酸，高濃度的胃酸可使胃液的pH值小于1.5，因此它能很好地消化微囊藻。

●研究現狀●

大量的實驗結果表明，水生態系統中魚類種群生物量和年齡組成的變動，可使系統的營養結構和水質狀況發生顯著的變化, 鰱、鳙魚養殖不僅使浮游動植物生物量銳減 (較對照下降了4.5)，也導致藍藻 (主要是銅綠微囊) 比例大幅下降，可以改善水質。微囊藻等藻類盡管在魚體內不易消化，但是魚類可通過重復攝食達到較好的消化利用，當魚類攝食微囊藻后，在腸道內可能只損壞了部分細胞壁，隨后形成糞便，排出體外，糞便在水體中被細菌寄生, 形成有機碎屑，又可以被鰱、鳙攝食, 二次攝食后消化利用率比較高。

浮游植物中，鰱、鳙易消化的主要食料是硅藻、金藻、隱藻和部分甲藻、裸藻，黃藻類的黃絲藻及大部分綠藻和藍藻等也是常見的消化種類。石志中等 (1976) 用32P進行了鰱對魚腥藻的攝食量和利用率的示蹤實驗表明, 螺旋魚腥藻是鰱魚種易消化利用的良好食物，鰱魚對螺旋魚腥藻的平均利用率高達71.3%。朱惠、鄧文瑾研究表明，鰱能吸收柵藻，吸收率47.4%～63.6%，對銅綠微囊藻的消化吸收在50%左右。Panov等用14C的研究結果表明，鰱魚喜食藍藻，對魚腥藻、束絲藻的吸收和對纖維藻和小球藻的消化吸收也較高。隨季節及環境因素的影響，鰱鳙的食性也隨之變化。春季白鰱食物中腐屑占90%～99%，夏季食物中的浮游藻類占絕對優勢，秋季以后隨河流中浮游植物的減少，食物中腐屑又占主要地位。在河流、水庫和湖泊中, 白鰱食物以硅藻為主;池塘中以綠球藻鞭毛藻為主；生活在肥水中白鰱的主要食物是藍綠藻。

鰱、鳙放養后，通過其對水體中營養水平和浮游生物群落結構的改變，可有效控制和緩解水體富營養化的進程，對水質的恢復起到了積極的促進作用。法國Domaizon和Devaux (1999)研究表明，白鰱對浮游植物群落的影響與魚類密度關系密切。當白鰱密度為8 g/m3時， 葉綠素a含量較低, 而白鰱密度 (16、20、 32 g/m3) 較高時, 葉綠素a含量較高[11], 在密度16 g/m3時最高。巴西Starling和Rocha圍隔實驗結果表明，高密度的白鰱顯著降低了絲狀藍藻的生物量, 羅非魚使得輪蟲的密度上升。Kajak等在波蘭Warniak湖中放養鰱 (密度為30～90 g/m3) ，導致浮游植物總生物量和藍藻份額大大減少。結合Warniak湖和東湖的圍隔實驗, 謝平提出當鰱或鳙的放養密度大于40～50 g/m3時, 東湖的水華可以得到遏制。研究結果表明, 在各種水體中, 一般隨著鰱鳙密度的增加, 浮游植物以及浮游動物都呈現出向小型化發展的趨勢。Domaizon和Devaux認為白鰱的放養密度閾值為26 g/m3，當超過這一閾值時, 會引起小型藻類暴發、透明度下降等負面效應。德國Radke R和Kahl的白鰱圍隔實驗表明, <30 μm浮游植物生物量高于對照圍隔, 而透明度相反。鰱魚應該主要用于降低不能被大型牧食性浮游動物有效控制的大型藻類 (如藍藻) 為主要目的的生物操縱，因此，鰱魚似乎最適合養殖在那些生產力高且缺乏大型枝角藻類的熱帶湖泊。

國內外也有很多學者研究白鰱和其他魚類、浮游動物、水生植物混養以及在其他輔助措施下改善水質的潛力。寧波月湖2000 年初夏發生大面積藍藻水華，同年8 月1 m2 水面噴灑55. 6 g 改性明礬漿應急除藻后，藍藻水華基本消失。隨后放養尾鰱、鳙和三角帆，2001 和2002 年不再出現藍藻水華，水體表觀質量明顯提高，透明度保持在100 cm 以上。2001 年8 月份月湖浮游藍藻數量比2000 年同期下降87.5%, 總氮下降26.0%, 總磷下降70.0%。武漢東湖圍隔中鰱和苴草混養實驗表明, 放魚2個月后, 在生物操縱的圍隔中同時種入苴草, 在75 g/m3的鰱控藻的圍隔中, 苴草長勢良好, 水體中浮游植物的多樣性也明顯增加, 浮游動物大量出現, 透明度進一步增加。

●存在問題●

盡管非經典生物操縱措施控制藍藻水華, 取得了理想的效果, 但是濾食性魚類主要濾取的是浮游動物、大型浮游植物和小型浮游植物群體, 其攝食活動減少了微型浮游植物的采食壓力和營養競爭對象, 加之小型種類的繁殖能力較強, 往往使微型浮游植物加速增長, 水體浮游植物的總生物量不但不會下降, 有時還因此增加。

并且, 由于多數組成水華的藍藻細胞具較厚的公共或個體衣鞘, 鰱、鳙對水華藍藻 (微囊藻) 的消化利用率只有25%～30%，浮性的鰱、鳙糞便中存在著大量未消化的藍藻, 這些藍藻細胞能很快回到系統直接參與群體的增殖。因而利用鰱、鳙控制藍藻水華還存在一些難以克服的弊病。

鰱魚對銅綠微囊藻水華有明顯的控制作用，明顯減少了硅藻和大型綠藻的生物量，浮游植物的總生物量降低，水體中TP有所降低，但增加了小型藻類的比例。濾食性魚類主要通過攝食和改變營養鹽供求關系來影響浮游生物，在壓制一部分生物種類的同時促進另一部分生物種類，這種下行效應的大小與生物量的大小有關。因此，能否利用鰱鳙魚控制藍藻水華，有賴于人們對水體動植物群落結構及其相互關系的了解，其中，如何根據水體特點, 制定合理的鰱鳙魚放養時間和放養量非常重要。

●結語●

因地制宜地采用非經典生物操縱技術, 是防治湖泊、水庫等水體富營養化綜合治理的可行途徑之一，但是在大型湖泊 (水庫) 采用放養食藻魚的生物控制技術前必須通過科學試驗以掌握水體生態系統的變化情況、物種關系及演化過程，認為可行后才可實施。應該結合其他修復技術，完善非經典生物操縱技術進而使水體生態系統恢復多樣化，恢復自然生態的抗藻效應。